植物细胞（Plant cell）是植物体形态、结构和生理功能的基本单位，是一种真核生物细胞，其最显著的特征是具有细胞壁，并含有能进行光合作用的细胞器——叶绿体。
植物细胞一般很小，维管植物中，其直径通常为20-50μm。植物细胞的形态多种多样，常见的有圆形、椭圆形、多面体、圆柱状和纺锤状。植物细胞由细胞壁和原生质体组成。细胞壁可分成胞间层、初生壁和次生壁等3层。原生质体是指细胞中有生命活动的物质组成的结构，包括细胞膜、细胞质、细胞核等。植物细胞中还常有一些储存物质或代谢产物称后含物。单细胞植物的细胞生长到一定阶段，细胞分裂成两个，以此进行增殖。在多细胞植物生长发育中，细胞分裂使植物体的细胞数目增多；多细胞植物的生殖也建立在细胞分裂的基础上。
历史发展
细胞是由英国科学家罗伯特·胡克（Robert Hooke）于1665年发现的。当时他用自制的光学显微镜观察软木塞的薄切片，放大后发现一格一格的小空间，就以英文"cell"命名。cell的本义是一格一格的小房间。胡克观察到的细胞早已死亡，仅能看到残存的植物细胞壁。虽然他没有看见活的细胞，后世的科学家仍认为其功不可没，将他当作发现细胞的第一人。
真正首先发现活细胞的，是荷兰生物学家安东尼·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek）。1674年，列文虎克以自制的显微镜在雨水和口中残留物中观察到微生物。他是历史上第一个发现细菌的科学家。
1809年，法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste de Lamarck）提出所有生物体都由细胞所组成，细胞里面都含有会流动的“液体”。但当时还没有具体的证据支持这个说法。1824年，法国植物学家杜托息（Henri Dutrochet）提出，细胞是生物体的基本结构。
19世纪中期，德国动物学施旺（Theodor Schwann）发现动物细胞里有细胞核，细胞核的周围有液状物质，在外圈还有一层膜，却没有细胞壁，他认为细胞的主要部分是细胞核而非外圈的细胞壁。同一时期，德国植物学家施莱登（Matthias Schleiden）以植物为观察材料，获得与施旺相同的结论。他们都认为动植物是由细胞及细胞的衍生物所构成。这就是细胞学说的基础。在施旺和施莱登之后的十年，科学家陆续发现新的证据，证明细胞都是从原来存在的细胞分裂而来。在19世纪末，人们就发现了有丝分裂。
结构形态
植物细胞为真核生物细胞（eukaryotic cell），由细胞壁（cell wall）和原生质体（protoplast）组成。原生质体是指细胞中有生命活动的物质组成的结构，包括细胞膜（cell membrane）、细胞质（cytoplasm）、细胞核（nucleus）等。组成原生质体的物质称为原生质（protoplasm），是由水、无机盐等无机化合物及糖类、蛋白质、脂质、核酸、维生素等有机化合物组成的。植物细胞中还常有一些储存物质或代谢产物称后含物（ergastic substance）。
在光学显微镜下可以观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核、液泡（vacuole）等结构。细胞质中的质体易于观察；用一定的方法制备样品，还可观察到高尔基体（golgi body）、线粒体（mitochondria）等细胞器。这些可在光学显微镜下观察到的细胞结构称为显微结构（microscopic structure）。受照明光的波长限制，用光学显微镜无法观察小于0.2μm的结构。而电子显微镜则是在真空中用加速的电子束代替可见光来“照明”，分辨力大幅提高，可以观察到纳米级的结构。电子显微镜下细胞内的精细结构包括亚显微结构（submicroscopic structure）或Supermicro结构（ultra structure），即细胞形态。
细胞壁
原生质体外具有细胞壁，是植物细胞区别于动物细胞的显著特征。细胞壁具有支持和保护原生质体的作用，同时还能防止细胞由于吸涨而破裂。在多细胞植物体中，细胞壁能保持植物体的正常形态，影响植物的很多生理活动，对于植物的生长有重要意义。
细胞壁在植物细胞的生长，物质吸收、运输和分泌，机械支持，细胞间的相互识别，细胞分化、防御、信号传递等生理活动中都具有重要作用。
化学成分
维管植物细胞壁的主要成分是多糖和蛋白质，多糖包括纤维素、半纤维素和果胶质。植物体不同细胞的细胞壁成分有所不同，如在多糖组成的细胞壁中加入了其他成分，如木质素、脂类化合物（角质、木栓质和蜡质等）和矿物质（碳酸钙、硅的氧化物等）。
纤维素是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子以β-（1，4）-糖苷连接的D-葡聚糖，含有不同数量的葡萄糖单位，从几百到上万个不等。纤维素分子以伸展的长链形式存在。数条平行排列的纤维索链形成分子团，称为微团（micella），多个微团长链再有序排列形成微纤丝（microfibril），其直径为10~25nm。平行排列的纤维素分子链之间和链内均有大量氢键，使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化学降解的能力。
半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖，是由不同种类的糖聚合而成的一类多聚糖，其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而异。木葡聚糖是一种主要的半纤维素成分。木葡聚糖的主链是β-（1，4）-糖苷连接的葡萄糖，侧链主要是木糖残基，有的木糖残基又可与半乳糖、阿拉伯糖相连。
果胶是一类重要的基质多糖，包括果胶（pectin）和原果胶（protopectin）。果胶有果胶酸（pectic acid）和果胶脂酸（pectinic acid）两种，果胶酸甲酯化形成果胶脂酸；原果胶是水不溶性果胶，部分溶解后产生果胶脂酸。果胶主要由D-半乳糖醛酸、鼠李糖、阿拉伯糖和半乳糖等通过α-（1，4）键连接组成的线状长链。除了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形成的片段可作为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖保水力较强，在调节细胞水势方面有重要作用。
胼胝质（callose）是β-（1，3）-葡聚糖，广泛存在于植物的花粉管、筛板、柱头、胞间连丝等处。它是一些细胞壁中的正常成分，也是一种伤害反应的产物。例如，植物韧皮部受伤后，筛板上即形成胼胝质堵塞筛孔，花粉管中形成胼胝质经常是不亲和反应的产物。
细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的10%。它们主要是结构蛋白和酶蛋白。1960年，兰波特等发现了细胞壁内有富含L-羟脯氨酸的糖蛋白，定名为伸展蛋白（extensin），现已证明它是一种结构蛋白。伸展蛋白的结构特征是富含羟脯氨酸，其含量占氨基酸摩尔的30%~40%。所含的糖主要是阿拉伯糖和半乳糖。
伸展蛋白的前体由细胞质以垂直于细胞壁平面的方向分泌到细胞壁中，进入细胞壁的伸展蛋白前体之间以异二酪氨酸为连键形成伸展蛋白网，经向的纤维素网和纬向的伸展蛋白网相互交织。伸展蛋白有助于植物的抗病和抗逆性真菌感染，机械损伤会引起伸展蛋白增加。
细胞壁中的酶大多数是水解酶①类，如Caspase-3、酸性磷酸酶、果胶酶等；另外，还有氧化还原酶，如过氧化物酶、过氧化氢酶、半乳糖醛酸酶等。细胞壁中酶的种类、数量及它们在细胞壁中存在时间的长短因植物种类、组织或年龄不同而有所变化。细胞壁酶的功能多种多样。例如，半乳糖醛酸酶水解细胞壁中的果胶物质使果实软化。花粉细胞壁中的酶对于花粉管顺利通过柱头和花柱至关重要。由此可见，细胞壁积极参与了细胞的新陈代谢活动。
凝集素（lectin）是一类具有特异糖结合活性的蛋白质。几乎所有的维管植物都发现有凝集素，某些原植体植物中也有。茎、叶凝集素大部分存在于细胞壁中。凝集素参与植物对细菌、真菌和病毒等的防御作用，在细胞识别中也起作用。
另外，随细胞所执行功能的不同，细胞壁的化学组成也发生相应的变化。在细胞形成次生壁时常常有木质素、角质、栓质、矿物质等物质加入其中。
层次结构
植物细胞壁的厚度变化很大，这与各细胞在植物体中的作用和细胞年龄有关。根据形成的时间和化学成分不同，可将细胞壁分成胞间层、初生壁和次生壁等3层。
胞间层（middle lamella）又称中层，位于细胞壁的最外面，是相邻两个细胞共有的壁层，主要由果胶类物质组成，有很强的亲水性和可塑性，多细胞植物依靠它使相邻细胞粘连在一起。果胶易被酸或酶分解，从而导致细胞分离。有些真菌能分泌果胶酶，溶解胞间层而侵入植物体内。胞间层与初生壁的界限往往难以辨明，当细胞形成次生壁后尤其如此。当细胞壁木质化时，胞间层首先木质化，然后是初生壁，次生壁的木质化最后发生。
初生壁（primary wall）是细胞生长过程中或细胞停止生长前形成的细胞壁层，位于胞间层的两侧。初生壁较薄，1~3μm。除纤维素、半纤维素和果胶外，初生壁中还有多种酶类和糖蛋白，这些非纤维素多糖和糖蛋白将纤维素的微纤丝交联在一起。微纤丝呈网状，分布在非纤维素多糖的基质中，果胶质使得细胞壁有延展性，使细胞壁能随细胞生长而扩大分裂活动旺盛的细胞，进行光合、呼吸作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后，有些细胞的细胞壁就停留在初生壁阶段不再加厚。这些不具有次生壁的生物细胞可以改变其特化的细胞形态，恢复分裂能力并分化成不同类型的细胞。因此，这些只有初生壁的细胞与植物的愈伤组织形成及植株和器官再生有关。
次生壁（secondary wall）是在细胞停止生长、初生壁不再增加表面积后，由原生质体代谢产生的壁物质沉积在初生壁内侧而形成的壁层，与质膜相邻。次生壁较厚，5~10μm。植物体内一些具有支持作用、输导作用的细胞，如纤维细胞、导管分子、管胞等会形成次生壁，以增强机械强度，这些细胞的原生质体往往死去，留下厚的细胞壁执行支持植物体的功能。次生壁中纤维素含量高，微纤丝排列比初生壁致密，有一定的方向性。果胶质极少，基质主要是半纤维素，也不含糖蛋白和各种酶，因此比初生壁坚韧，延展性差。次生壁中还常添加了木质素等，大幅增强了次生壁的硬度。
由于次生壁的微纤丝排列有一定的方向性，次生壁通常分三层，即内层（S₃）、中层（S₂）和外层（S₁），各层纤维素微纤丝的排列方向各不相同，这种成层叠加的结构使细胞壁的强度大幅增加。
原生质体
细胞膜
细胞膜又称质膜（等离子体 membrane），包围在原生质体表面。细胞内还有构成各种细胞器的膜，称为细胞内膜。相对于细胞内膜，质膜也称外周膜。外周膜和细胞内膜统称为生物膜。
质膜厚7.5~10.0nm，在普通光学显微镜下观察不到，因此，在相当一段时间内，只能依靠生理功能、染料吸附和显微操作来证明它的存在。电子显微镜下，用四氧化锇固定的样品，可以看到质膜具有“暗—明—暗”3个层次，内层和外层为电子致密层，平均厚度约为2nm，中间透明层厚2.5~3.5nm。
化学组成
对细胞各种膜的微量化学分析结果表明，膜主要由磷酸甘油酯和蛋白质两大类物质组成。蛋白质占膜干重的20%~70%，磷脂占30%~70%。各种膜中蛋白质与磷脂的比例与膜功能有关，因为膜的功能主要由蛋白质承担，因而功能活动旺盛的膜，蛋白质含量就高。此外，质膜还含有10%的糖类，这些碳水化合物均为糖蛋白和糖脂向质膜外表面伸出的低聚糖链。
分子结构
对膜分子结构的研究曾提出了许多模型理论。具有代表性的是1959年罗伯特森提出的单位膜模型，以及1972年乔恩·辛格（Jon Singer）和尼克尔森（Garth Nicolson）博士提出的流动镶嵌模型。
①单位膜模型（unit membrane model）认为，膜的中央为脂双分子层，在电镜下显示为明线；膜两侧为展开的蛋白质分子层，在电子显微镜下显示为暗线，展开的蛋白质分子层厚度恰为2nm。
②流动镶嵌模型（flow mosaic model）认为，细胞膜结构是由液态脂类双分子层镶嵌可移动的球形蛋白质而形成，即膜的脂类分子成双分子层排列，构成了膜的网架，是膜的基质，一些蛋白质分子镶嵌在网孔之中。脂类分子为双性分子，分为亲水头端和疏水尾端，亲水头端朝向水相，疏水尾端埋藏在膜内部。疏水的脂肪酸链有屏障作用，使膜两侧的水溶性物质（包括离子与亲水小分子）一般不能自由通过，这对维持细胞正常结构和细胞内环境稳定非常重要。脂质双分子层的内外两层是不对称的。膜的另一种主要成分是蛋白质，蛋白质分子有的嵌插在脂质双分子层网架中，有的则附着在脂质双分子层表面。根据在膜上存在部位的不同，膜蛋白可分为两类：以不同深度嵌插在脂双层的，称为内在蛋白或整合蛋白（intrinsic protein）。内在蛋白分子均为双性分子，非极性区插在脂双层分子之间，极性区朝向膜表面，它们通过很强的疏水或亲水作用力与膜脂牢固结合，一般不易分离；另一类蛋白质附着在膜表层，称为外在蛋白（extrinsic protein），与膜的结合比较疏松，易于将其分离。无论是整合蛋白还是外在蛋白，至少有一端露出膜表面，没有完全埋在膜内部的蛋白质分子。它们在膜中的分布是不对称的。
流动镶嵌模型除了强调脂类分子与蛋白质分子的镶嵌关系外，还强调了膜的流动性。主张膜总是处于流动变化之中，脂类分子可以侧向扩散、旋转运动、左右摆动，甚至可以从双分子层的一层翻转到另一层。蛋白质分子也可做侧向流动和旋转运动。
功能
质膜位于细胞原生质体表面，具有选择透性，能控制细胞与外界环境之间的物质交换以维持细胞内环境的相对稳定。此外，许多质膜上还存在激素受体、抗原结合点及其他有关细胞识别的位点，所以，质膜在细胞识别、细胞间信号转导、新陈代谢调控等过程中具有重要作用。
生活细胞是一个开放性结构体系，它要进行各种生命活动，就必然要同环境发生物质交换关系。质膜是细胞与环境相互作用的前沿结构，物质出入细胞时必须通过质膜。而质膜对物质的通透有高度选择性，以保证细胞内各种生物化学反应有序进行。物质通过质膜的途径有简单扩散（simple diffusion）、促进扩散（facilitated diffusion）、主动运输（active transport）、内吞作用（endocytosis）和外排作用（exocytosis）等。
细胞识别是细胞对同种或异种细胞的辨认。细胞具有区分自己和异己的识别能力，具有高度选择性。同种或不同种有机体的细胞之间可通过释放信号相互影响，也可通过细胞与细胞直接接触而相互作用。细胞通过表面的特殊受体与另一细胞的信号物质分子选择性相互作用，导致细胞内一系列生理生化变化，最后产生整体的生物学效应。
无论单细胞动物或维管植物和动物，许多重要的生命活动都与细胞识别有关。例如，单细胞衣藻属（Chlamydomonas）有性生殖过程中配子的结合；雌蕊柱头与花粉之间的相互识别，决定能否成功进行受精卵作用；豆科植物根与根瘤菌相互识别，决定能否形成根瘤等。
植物细胞与动物细胞不同，它的质膜外面有细胞壁，两个细胞的质膜不能直接接触。一些起识别作用的物质，可从细胞内分泌到细胞壁，因而植物细胞之间的识别，除质膜外，细胞壁也起着重要作用。
植物生活的环境在不断变化中，组成植物体的每一个细胞经常不断地感受、接收来自外界环境的各种信号（如光照、温度、水分、病虫害、机械刺激等），并做出一定反应。作为多细胞有机体内的一个细胞，胞外信号不仅包括来自外界环境的信号，还包括来自体内其他细胞的内源信号（如激素等）。从细胞外信号转换为细胞内信号并与相应生理生化反应偶联的过程称为细胞信号转导（signal transduction）。质膜位于细胞表面，在细胞信号转导过程中起着重要作用。
质膜上有接收各种信号的受体蛋白，如感受光的光敏素和激素受体等。当受体与外来信号结合后，受体的构象就发生改变，引发细胞内一系列反应，产生第二信使（second messenger）。许多研究工作证实，植物细胞内游离钙离子是植物细胞信号转导过程的一类重要的第二信使。钙离子与钙结合蛋白，如钙调素结合后，激活一些基因的表达或酶活性，进而促进各种生理生化反应，调节生命活动。
此外，质膜也与细胞壁形成有关。质膜上有纤维素合成酶复合体（胶化乙酸纤维素 synthase complex），纤维素的微纤丝与其相连。细胞内葡萄糖基在纤维素酶作用下合成纤维素，并在此组装成微纤丝。
细胞质
真核生物中质膜以内，细胞核以外的部分称为细胞质（cytoplasm）。在光学显微镜下，细胞质透明、黏稠并能流动，分散着许多细胞器。在电子显微镜下，细胞器具有一定的形态和结构，细胞器之外是无一定形态、结构的细胞质基质（cytoplasmic matrix）。
细胞器
细胞器（organelle）是存在于细胞质中具有一定的形态、结构与生理功能的微小结构，大多数细胞器由膜包被。细胞器应该包括的范围，不同学者有不同认识。
1.质体
质体（plastid）是植物细胞特有的细胞器。根据所含色素及结构不同，可分为叶绿体、有色体与白色体3种。
1）叶绿体
叶绿体（chloroplast）含有叶绿素（chlorophyll）、叶黄素（xanthophylls）和胡萝卜素（carotene）3种色素，是进行光合作用的质体，普遍存在于植物绿色细胞中，叶绿素是主要的光合色素，它能吸收和利用光能，直接参与光合作用。其他两类色素不能直接参与光合作用，只能将吸收的光能传递给叶绿素，起辅助光合作用的功能。植物叶片颜色与3种色素的比例有关。一般情况下，叶绿素占绝对优势，叶片呈绿色，但当营养条件不良、气温降低或叶片衰老时，叶绿素含量降低，叶片便出现黄色或橙黄色。某些植物的叶片秋天变成黄色或红色，就是因为叶肉细胞中的叶绿素分解，叶黄素、胡萝卜素和花青素[占优势的缘故。在农业上，常可根据叶色变化，判断农作物的生长状况，及时采取施肥、灌水等相应栽培措施。
叶绿体的形状、数目和大小因不同植物和不同细胞而异。例如，衣藻属中有1个杯状叶绿体；丝藻细胞仅有1个呈环状的叶绿体；而水绵细胞中有1~4条带状叶绿体，螺旋环绕；高等植物细胞中叶绿体通常呈椭圆形或凸透镜形，数目较多，少则20个，多则可达200个以上，典型叶绿体其长轴为4~10μm，短轴为2~4μm。它们在细胞中的分布与光照有关，光照强时，叶绿体常分布在细胞外周；黑暗时，叶绿体常流向细胞内部。
电子显微镜下叶绿体具有精致的结构，表面有两层膜包被，其内充满了液态的、电子密度较低的基质（stroma），基质中悬浮着复杂的由膜所围成的扁圆状或片层状的囊，称为类囊体（thylakoid）。其中一些扁圆状类囊体有规律地叠置在一起像一摞硬币，称为基粒（granum）。形成基粒的类囊体也称基粒类囊体。基粒类囊体的直径为0.25~0.80μm，厚约为0.01μm；而连接于基粒之间，由基粒类囊体延伸出的非成摞存在的呈分支的管网状或片层状的类囊体称为基质类囊体或基质片层（stroma lamellae），其内腔与相邻基粒类囊体腔相通。一般一个叶绿体含40~80个基粒，而一个基粒由5~50个基粒类囊体组成，最多可达上百个。但因植物种类和细胞所处部位不同，其基粒中基粒类囊体数量差异很大。光合作用的色素和电子传递系统都位于类囊体膜上。
叶绿体基质中有环状脱氧核糖核酸，能编码自身的部分蛋白质，其余蛋白质为核基因编码；具有核糖体，能合成自身的蛋白质。叶绿体中的核糖体为70S型②，比细胞质的核糖体小，与原核生物核糖体相同。叶绿体中常含有淀粉粒。
①花青素（anthocyan）又称花色素、是自然界一类广泛存在于植物中的水溶性天然色素，是花色苷（anthocyanins）水解而得的有颜色的苷元。
②S为沉降系数，S值越大，说明颗粒沉降速度越快。
2）有色体
有色体（chromoplast）是含有胡萝卜素与叶黄素两类色素的质体。成熟的果实、花瓣及秋天变黄的叶片细胞中常含有这类质体。有色体还能积累脂类。花果等因有色体而具有鲜艳的红色、橙色或橘黄色。能够吸引昆虫传粉，或吸引动物协助散布果实或种子。有色体的结构较叶绿体简单，其外为双层膜，基质内类囊体多已解体，基质常有油滴和晶体等。
3）白色体
白色体是不含任何色素的质体，呈圆球形或椭圆球形，多见于植物储藏组织细胞，在幼嫩的或不见光的细胞中，以及茎、叶表皮细胞也能见到。根据其储藏物质的不同可分为3类：储藏淀粉的称为造粉体又称淀粉体（amyloplast），储藏蛋白质的称为造蛋白体（protein plast），而储藏脂类的称为造油体（elaioplast）。
质体是从原质体（proplastid）发育形成的。原质体存在于茎顶端分生组织细胞中，一般无色，体积小，圆球形，具有双层膜，内部结构简单。基质中有少量类囊体、小泡和质体小球（plastoglobuli）。当叶原基分化出来时，原质体内膜向内折叠伸出膜片层系统，在光下，这些片层系统继续发育，并合成叶绿素，发育成叶绿体。如果把植株放入黑暗中，质体内部会形成一些管状的膜结构，不能合成叶绿素，成为黄化的植株。如果给这些黄化植株照光，叶绿素能够合成，叶色转绿，片层系统也充分发育，黄化的质体转变成叶绿体，植株变绿。
2.线粒体
线粒体（mitochondrion）普遍存在于真核细胞内，是细胞进行呼吸作用的主要场所，是细胞内的供能中心，称为细胞内的“动力工厂”。储藏在营养物质中的能量在线粒体中经氧化磷酸化作用转化为细胞可利用形式的化学能——ATP，一部分以热能形式消散。
3.内质网
内质网（endoplasmic reticulum，ER）是由一层膜围成的小管、扁囊和腔隙交织构成的一个网状系统。内质网的膜厚度为5~6nm，比质膜要薄得多，两层膜之间的距离只有40~70nm。内质网的膜与细胞核的外膜相连接，内质网内腔与核膜间的腔相通。同时，内质网也可与原生质体表面质膜相连，有的还随同胞间连丝穿过细胞壁，与相邻细胞的内质网发生联系，因此，内质网构成了一个从细胞核到质膜，以及与相邻细胞直接相通的膜系统。它不仅是细胞内的通信系统，而且具有把蛋白质、脂类等物质运送到细胞各个部分的功能。
4.核糖体
核糖体（ribosome）又称核蛋白体或核糖核蛋白体，是合成蛋白质的细胞器，它能将氨基酸装配成肽链。核糖体在代谢旺盛的细胞内大量存在，呈颗粒状结构，直径为17~23nm，无膜包围，主要成分是核糖核酸和蛋白质，RNA约占40%，蛋白质约占60%，由大小两个亚基组成。小亚基识别mRNA的起始密码子，并与之结合；大亚基含有转肽酶，催化肽链合成。
多个核糖体能结合到一个mRNA分子上，形成多聚核糖体（polyribosome）。在真核细胞内，很多核糖体附着在内质网膜表面构成粗糙型内质网；还有不少核糖体游离在细胞质中。已发现的核糖体有两种类型，即70S和80S。70S核糖体广泛存在于各类原核生物、真核生物线粒体和叶绿体内。真核细胞细胞质内均为80S核糖体。
附着在内质网膜表面的核糖体所合成的蛋白质主要是膜蛋白、分泌性蛋白，而游离在细胞质中的核糖体合成的蛋白质则主要是细胞的结构蛋白、酶和基质蛋白等。
5.高尔基体
马克西姆·高尔基体（Golgi apparatus）是与植物细胞分泌作用有关的细胞器。它是意大利学者高尔基（C.Golgi）于1898年在猫的神经细胞中首先发现的。植物细胞高尔基体与动物细胞的有所不同，是分散的高尔基体，遍布整个细胞质。每个高尔基体一般由4~8个扁囊（saccules）平行排列在一起成摞存在，某些藻类高尔基体的扁囊可达20~30个，扁囊直径约为1𝜇𝑚。每个扁囊由一层膜围成，中间是腔，边缘分枝成许多小管，周围有很多囊泡，它们是由小管顶端膨大脱落形成的。高尔基体常略呈弯曲状，一面凹，一面凸。这两个面和中间的扁囊在形态、化学组成和功能上都不相同。凸面又称形成面（forming face），多与内质网膜相联系，接近凸面的扁囊形态及染色性质与内质网膜相似；凹面又称成熟面（maturing face），成熟面周围小泡脱落形成分泌小泡。扁囊膜的形态与化学组成很像质膜，中间的扁囊与凹凸两面的扁囊在所含的酶和功能上也有区别。
6.液泡
成熟的植物细胞具有一个大的中央液泡（vacuole），是植物细胞区别于动物细胞的又一显著特征。分生组织的幼小细胞，具有多个小而分散的液泡，细胞成长过程中，这些小液泡吸水膨大，逐渐彼此合并发展成数个或一个很大的中央液泡，占据细胞中央90%以上的空间，将细胞质和细胞核挤到细胞周边，从而使细胞质与环境间有了较大的接触面积，有利于细胞的新陈代谢。
7.溶酶体
溶酶体（lysosome）是由单层膜包围、富含多种水解酶、具有囊泡状结构的细胞器。主要由高尔基体和内质网分离的小泡生成。它的形态和大小差异很大，一般为球形，直径为0.2~0.8μm。溶酶体中含有多种水解酶，如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、Caspase-3、脂酶等，它们可以分解所有生物大分子。
8.圆球体
圆球体（spherosome）是膜包被的球状小体，直径为0.1∼1.0𝜇m。在电子显微镜下，圆球体的膜只有一条电子不透明带，因此，可能只是一层单位膜的一半，即只含一层脂质分子。膜内含有脂肪酶，能积累脂肪，起储存细胞器的作用，在一定条件下，也可将脂肪水解成丙三醇和脂肪酸。圆球体还含有水解酶，因此具有溶酶体性质。圆球体多存在于油料植物种子中，如蓖麻①、花生、油菜等植物种子都含有大量圆球体。
9.微体
微体（microbody）是单层膜包被的圆球形小体，直径为0.5∼1.5𝜇m，有时含有蛋白质晶体。植物体内的微体有两种类型：一种是过氧化物酶体（peroxisome）；另一种是乙醛酸循环体（glyoxysome）。过氧化物酶体含有多种氧化酶，存在于绿色细胞中，与叶绿体和线粒体合作共同完成光呼吸（photorespiration）作用，光呼吸的底物乙醇酸被氧化为乙醛酸的过程就发生在过氧化物酶体中。乙醛酸循环体含有乙醛酸循环酶系，存在于油料植物萌发的种子中，与圆球体和线粒体配合，通过乙醛酸循环（glyoxylate cycle）的一系列反应把脂类物质转化成糖类以满足种子萌发需要。
细胞骨架
狭义的细胞骨架（cytoskeleton）是指真核生物细胞质内普遍存在的与细胞运动和保持细胞形状有关的一些蛋白质纤维网架系统，包括微管系统、微丝系统和中间纤维系统。分别由不同蛋白质分子以不同方式装配成直径不同的纤维，相互连接形成具有柔韧性及刚性的三维网架，把分散在细胞质中的各种细胞器及膜结构组织起来，相对固定在一定的位置，使细胞代谢活动有条不紊地进行。细胞骨架系统还是细胞内能量转换的主要场所。在细胞及细胞内组分的运动、细胞分裂、细胞壁形成、信号转导及细胞核对整个细胞生命活动的调节中具有重要作用。
细胞骨架主要包括以下几种。
1.微管
微管（microtubule）为中空的管状结构，由微管蛋白（tubulin）和微管结合蛋白组成，微管蛋白是构成微管的主要蛋白质，占微管总蛋白质含量的80%~95%。它有两种，即α-微管蛋白和β-微管蛋白，两者连接在一起形成二聚体，二聚体再组成线性聚合体，称为原纤维（protofilament），13条原纤维螺旋盘绕装配成中空的管状结构。微管直径为24~26nm，中间空腔直径为15nm。
细胞内微管可以不断地装配和解聚，受细胞内多种因素影响，如低温、化学药剂等。秋水仙碱（colchicine）和磺草硝（oryzalin）能明显抑制微管聚合，紫杉醇（taxol）可促进微管装配。
微管的生理功能主要有以下几个。
①相当于细胞的内骨骼，能维持细胞的形状。当用秋水仙素处理后，微管被破坏，呈纺锤状的植物精子便变成球形。微管起骨架作用，保持原生质体的一定形状。
②参与细胞壁形成和生长。在细胞分裂时，由微管组成的成膜体指示着高尔基体小泡向新细胞壁方向运动，最后形成细胞板；微管在原生质膜下的排列方向决定着细胞壁上纤维素微纤丝的沉积方向。并且，在细胞壁进一步增厚时，微管集中部位与细胞壁增厚部位是相应的。
③与细胞运动及细胞器运动有直接关系，植物细胞的纤毛与鞭毛由微管组成，细胞质环流、细胞器运动、细胞分裂、染色体运动等都受微管或由微管构成的纺锤丝（spindle fiber）控制。
④为细胞内长距离物质的定向运输提供轨道，并参与物质运输。
2.微丝
微丝（microfilament）主要是由肌动蛋白（actin）组成的直径6~7nm的细丝。肌动蛋白分子近球形，微丝是由肌动蛋白亚单位组成的螺旋纤维。比较传统的模型认为，每一个肌动蛋白分子（globular actin，G-actin）近球形，两根由肌动蛋白单体连成的链互相盘绕起来成右手螺旋，其形成的螺旋直径大约为36nm。一些特异性药物，如细胞松弛素B（cytochalasin B）和细胞松弛素D（cytochalasin D）是微丝特异性抑制剂，能特异性破坏微丝。鬼笔毒环肽（phalloidin）可稳定微丝和促进微丝聚合。微丝参与维持细胞形状、细胞质流动、染色体运动、胞质分裂、物质运输及与膜有关的一些重要生命活动，如内吞作用和外排作用等。
3.中间纤维
中间纤维（intermediate filament）又称中等纤维或中间丝，它是直径为8∼10𝑛𝑚的中空管状蛋白质丝，其直径介于微管和微丝之间，故称为中间纤维。不同细胞的中间纤维的生化组成变化很大，有角状蛋白、波状蛋白等。中间纤维的聚合是不可逆的。中间纤维在细胞质中形成精细发达的纤维网络，外与细胞质膜相连，中间与微管、微丝和细胞器相连，内与细胞核内的核纤层相连，因此，中间纤维在细胞形态形成和维持、细胞内颗粒运动、细胞连接及细胞器和细胞核定位等方面有重要作用。
细胞质基质
细胞质中除细胞器以外，均匀半透明的液态胶状物质称为细胞质基质（cytoplasmic matrix）。细胞骨架及各种细胞器分布其中。
细胞质基质的主要成分有小分子物质。例如，水、无机离子、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物和溶解于其中的气体等，还有蛋白质、核糖核酸等大分子。基质中蛋白质含量占20%∼30%，多是酶类。细胞中各种复杂的代谢活动是在细胞质基质中进行的；它为各个细胞器执行功能提供必需的物质和介质环境；细胞的代谢活动常导致酸碱度变化，它作为一个缓冲系统可调节pH值，维持细胞正常的生命活动。
生活细胞中，细胞质基质处于不断的运动状态，它能带动其中的细胞器，在细胞内做有规则的、持续的流动，这种运动称为胞质运动（cytoplasmic movement）。在具有单个大液泡的细胞中，胞基质常围绕着液泡朝一个方向做循环流动。而在有多个液泡的细胞中，不同的细胞质可以有不同的流动方向。胞质运动是一种消耗能量的生命现象，它的速度与细胞生理状态有密切关系，一旦细胞死亡，流动也随之停止。胞质运动对于细胞内物质的转运具有重要作用，促进了细胞器之间生理上的相互联系。
细胞核
细胞核是细胞遗传与代谢的控制中心。真核生物由于出现核被膜将细胞质和细胞核分开，这是生物进化过程中的一个重要标志。
形态及其在细胞中的分布
细胞核的形状在不同植物和不同细胞中有较大差异。典型的细胞核为球形、椭圆形、长圆形或形状不规则。禾本科保卫细胞的核呈哑铃形；有些花粉的营养核形成不规则的瓣裂。细胞核的形状同细胞形状有一定关系。球形细胞的核呈球形，伸长细胞的细胞核也是伸长的。细胞核的大小在不同植物中也有差别。维管植物细胞核的直径多为10~20μm。低等菌类细胞核的直径只有1~4μm。苏铁卵细胞的核可达1mm以上，肉眼可见。在幼小细胞中，细胞核常居于中央。细胞生长扩大，细胞腔中央渐为液泡所占据，细胞核则随细胞质转移到细胞边缘，靠近细胞壁。有些细胞核也可借助于几条细胞质向四面牵引，保持在细胞中央。可见细胞核的大小、形状及在细胞质内的位置同细胞年龄、功能及生理状况有关，也受外界因素的影响。大多数细胞具有一个细胞核，有些细胞是多核的。例如，种子植物绒毡层细胞常有2个核；部分种子植物胚乳发育早期阶段有多个细胞核；成熟的筛管细胞无细胞核，但在其早期发育过程中是有核的，后来会逐渐消失。
超微结构
1.核被膜
核被膜（nuclear envelope）包括核膜和核膜以内的核纤层（nuclear lamina）两部分。核膜由内外两层膜组成。外膜表面附着有大量核糖体，内质网常与外膜相通连。内膜和染色质紧密接触。两层膜之间有20~40nm的间隙，称为核周间隙，与内质网腔连通。核膜并非完全连续，其内膜、外膜在一定部位相互融合，形成一些环形开口称为核孔（nuclear pore），核孔在核膜上有规则分布，它具有复杂的结构，常称为核孔复合体（nuclear pore complex），是细胞核与细胞质间物质运输的通道。大分子主要以主动运输方式通过核孔，小分子通过自由扩散通过核孔，细胞核中形成的核糖体也要通过核孔进入细胞质。核孔复合体直径为80~120nm，间通道较小，直径约为9nm，长约为15nm，内充满液体。核孔的数量不等，植物细胞的核孔密度为40~140个/𝜇𝑚2。核膜内膜内侧有一层纤维状的蛋白质网络结构称为核纤层。它与内膜紧密结合，其厚薄因细胞不同而异。它由中间纤维网络组成，构成核纤层的中间纤维蛋白是核纤层蛋白。核纤层为核膜和染色质提供了结构支架，并介导核膜与染色质之间的相互作用。核纤层还参与细胞有丝分裂过程中核膜的解体和重组。
2.染色质
染色质（chromatin）是间期细胞核内脱氧核糖核酸、组蛋白、非组蛋白和少量核糖核酸组成的线性配位化合物，是间期细胞核内遗传物质的存在形式。它被碱性染料染色后强烈着色，呈或粗或细的长丝䰶交织成网状。染色质按形态与染色性能分为常染色质（euchromatin）和异染色质（heterochromatin）。用碱性染料染色时，前者染色较浅，后者染色较深。在间期中异染色质丝折叠、压缩程度高，呈卷曲凝缩状态，在电子显微镜下表现为电子密度高、色深，是遗传惰性区，只含有极少数不表达的基因。常染色质是伸展开的、未凝缩的呈电子透亮状态的区段，是基因活跃表达区域。
染色质的基本结构单位为核小体（nucleosome），它呈串珠状，其直径约为10nm，主要结构要点是：每个核小体单位包括200bp左右的脱氧核糖核酸和1个组蛋白八聚体及1分子的组蛋白𝐻1；组蛋白八聚体构成核小体的核心结构，由𝐻2𝛼、𝐻2𝛽、𝐻3和𝐻4各两分子组成；DNA分子以左手方向盘绕八聚体两圈，每圈83bp，共166bp;一分子的组蛋白𝐻1与DNA结合，锁住核小体DNA的进出口，稳定了核小体的结构；两相邻核小体之间是一段连接DNA（linker DNA），长度为0~80bp。在染色质上某些特异性位点缺少核小体结构，构成了核酸酶超敏感位点，可为序列脱氧核糖核酸结合蛋白所识别，从而调控基因表达。
3.核仁
核仁（nucleolus）是细胞核中椭圆形或圆形的颗粒状结构，没有膜包围，在光学显微镜下核仁是折光性强、发亮的小球体。细胞有丝分裂时，核仁消失，分裂完成后，两个子细胞核中分别产生新的核仁。核仁富含蛋白质和核糖核酸。一般细胞核有1~2个核仁，也有多个的。蛋白质合成旺盛的细胞，核仁大而多。电子显微镜下核仁可区分为3个区域：一个或几个染色浅的低电子密度区域，称为核仁染色质（nucleolus associated chromatin），即浅染色区，含转录rRNA基因；包围核仁染色质的电子密度最高的部分是纤维区（fbrillar component），是活跃进行rRNA合成的区域，主要成分为核糖核蛋白；颗粒区（granular 面积）位于核仁边缘，是由电子密度较高的核糖核蛋白组成的颗粒，这些颗粒代表着不同成熟阶段核糖体亚单位的前体。核仁是rRNA合成加工和装配核糖体亚单位的重要场所。
4.核基质
核基质（nuclear matrix）是一个主要由纤维蛋白组成的网络状结构，网孔中充满液体。因为它的基本形态与细胞骨架相似又与其有一定联系，所以也称为核骨架（nuclear skeleton）。对于核骨架有两种概念。广义概念认为，核骨架应包括核基质、核纤层、核孔复合体和残存的核仁。狭义概念是指细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质和核仁以外的网架结构体系。核基质为细胞核内组分提供了结构支架，使核内各项活动得以有序进行，可能在真核生物的脱氧核糖核酸复制、核糖核酸转录与加工、染色体构建等生命活动中具有重要作用。
功能
细胞核是细胞内遗传物质主要存在的部位，因此，间期细胞核的主要功能是储存和复制DNA；合成和转运RNA，在细胞遗传中起重要作用。细胞核还是细胞的控制中心，它可以通过控制蛋白质合成，对细胞生理活动起调控作用。
后含物
后含物（ergastic substance）是植物细胞原生质体代谢过程的产物，包括贮藏的营养物质、代谢废弃物和植物次生代谢物质。它们可以在细胞生活的不同时期产生和消失。后含物种类很多，有糖类（碳水化合物）、蛋白质、脂肪及其有关的物质（角质、栓质、蜡质、磷脂等）、有呈结晶的无机盐和其他有机化合物（单宁、没药树、树胶、橡胶和植物碱等）。这些物质有的存在于原生质体中，有的存在于细胞壁上。许多后含物具有重要的经济价值。
贮藏的营养物质
淀粉（starch）是细胞中碳水化合物最普遍的贮藏形式，在细胞中以颗粒状态存在，称为淀粉粒。所有的薄壁细胞中都有淀粉粒存在，尤其在各类贮藏器官的细胞中更为集中，如种子的胚乳和子叶中，植物的块根、块茎、球茎和根状茎中都含有丰富的淀粉粒。
淀粉是由质体合成的，光合作用过程中产生的葡萄糖可以在叶绿体中聚合成淀粉暂时贮藏，以后又可分解成葡萄糖，转运到贮藏细胞中，由造粉体重新合成淀粉粒。造粉体在形成淀粉粒时，由一个中心开始，从内向外层层沉积充满整个造粉体，这一中心便形成了淀粉粒的脐点。一个造粉体可含一个或多个淀粉粒。许多植物的淀粉粒，在显微镜下可以看到围绕脐点有许多亮暗相间的轮纹，这是淀粉沉积时，直链淀粉和支链淀粉相互交替、分层沉积的缘故，直链淀粉较支链淀粉对水有更强的亲和性，二者遇水膨胀不一，从而显出了折光上的差异。
淀粉粒在形态上有3种类型：单粒淀粉粒，只有一个脐点，无数轮纹围绕这个脐点；复粒淀粉粒，具有两个以上的脐点，各脐点分别有各自的轮纹环绕；半复粒淀粉粒，具有两个以上的脐点，各脐点除有本身的轮纹环绕外，外面还包围着共同的轮纹。不同植物的淀粉粒，在形状、大小和脐点位置等方面各不相同，可作为商品检验和物种鉴别的依据。
细胞内贮藏的蛋白质与构成原生质的蛋白质不同，贮藏蛋白质是无活性的，呈比较稳定的状态。蛋白质的一种贮藏形式是结晶状，具有晶体和胶体的二重性，因此称拟晶体。蛋白质拟晶体有不同形状，但常呈方形，在马铃薯块茎上近外围的薄壁细胞中，就有这种方形结晶的存在。贮藏蛋白质的另一种形式是糊粉粒，可在液泡中形成，是一团无定形的蛋白质，常被一层膜包裹成圆球状的颗粒，称为糊粉粒（aleurone grain）。
糊粉粒较多地分布于植物种子的胚乳或子叶中，有时它们集中分布在某些特殊的细胞层中，如谷类种子胚乳最外面的一层或几层细胞中，含有大量糊粉粒，称为糊粉层（aleurone layer）。在许多豆类种子（如大豆、落花生等）子叶的薄壁细胞中，普遍具有糊粉粒，这种糊粉粒以无定形蛋白质为基础，另外包含一个或几个拟晶体，蓖麻胚乳细胞中的糊粉粒除含拟晶体外，还含有磷酸盐球形体。
脂肪和油类是含能量最高而体积小的贮藏物质。在常温下为固体的称为脂肪，液体的则称为油类。它们常成为种子、胚和分生组织细胞中的贮藏物质，以固体或油滴形式存在于细胞质中，有时在叶绿体内也可看到脂肪和油类。在细胞中的形成可以有多种途径。例如，质体和圆球体都能积聚脂类物质，发育成油滴。
晶体
植物细胞中，无机盐常形成各种形状的晶体。最常见的是草酸钙晶体，少数植物中也有碳酸钙晶体。它们一般被认为是新陈代谢的废弃物，形成晶体后便避免了对细胞的毒害。
根据晶体的形状可以分为单晶、针晶和簇晶3种。单晶呈棱柱状或角锥状。针晶是两端尖锐的针状，并常集聚成束。簇晶是由许多单晶联合成的复式结构，呈球状，每个单晶的尖端都突出于球表面。
晶体在植物体内分布很普遍，在各类器官中都能看到。不同植物及植物体不同部位的细胞中含有的晶体，在大小和形状上，有时有很大区别。晶体是在液泡中形成的。
次生代谢物质
植物次生代谢物质（secondary metabolite）是植物体内合成的，与植物生长发育无直接作用的一类化合物。次生代谢产物在已知的生理过程中，如呼吸作用、光合作用、同化物质的运输等过程中没有明显或直接的作用。但这类物质对植物适应不良环境或抵御病原物侵害、吸引传粉媒介及植物的代谢调控等方面具有重要意义。
植物中酚类化合物及其衍生物包括芳香氨基酸、简单酚类（单宁）、木质素及黄酮等。单宁又叫鞣质，是一种无毒、不含氮的水溶性酚类化合物，广泛存在于植物的根、茎、叶、树皮和果实中。例如，柿、石榴的果实中，柳、桉、栎、胡桃属等的树皮中。它存在于细胞质、液泡或细胞壁中，在光镜下是一些黄色、红色或棕色粒状物，具有涩味，遇铁盐呈蓝色至黑色。单宁在植物生活中有防腐、保护作用，能使蛋白质变性，当动物摄食含单宁的植物时，可将动物唾液中的蛋白质沉淀，使动物感觉这种植物味道不好而拒食；单宁还可抑制细菌和真菌的侵染。工业上用于制革，药物上有抑菌和收敛止血的作用。酚类化合物还能强烈吸收紫外线，可使植物免受紫外线伤害。
黄酮（flavonoid）是一种十五碳化合物，是植物体内一类重要次生代谢物质，目前已经鉴定的类黄酮超过2000种。常见的类黄酮有花色苷（anthocyanin）、黄酮醇（flavonol）和黄酮（flavone）。常见的花青素与植物颜色有密切关系，主要分布于花和果实细胞的液泡内，为水溶性色素，是花色苷与葡萄糖基解离后剩余的部分，为无氮的酚类化合物。花色素在不同pH值条件下颜色也不同，当细胞液为酸性时呈橙红色，中性时呈紫色，碱性时则呈蓝色。
黄酮还有吸引动物以利传粉和受精卵、保护植物免受紫外线灼伤、防止病原菌侵袭等功能。
植物体内的含氮次生代谢物质主要有生物碱、非蛋白氨基酸、生氰苷等。这些物质均是参与植物防御反应的重要物质。
生物碱（alkaloid）是植物体中广泛存在的一类含氮的碱性有机化合物，多为白色晶体，具有水溶性。目前已发现的生物碱超过3000种，有人认为生物碱是代谢作用的最终产物，也有人认为是一种贮藏物质，现在普遍认为它是植物的防御物质，大多数的生物碱对动物是有毒的，它们可使植物免受其他生物的侵害，有重要的生态学功能。
生物碱在植物界中分布很广，含生物碱较多的科有罂粟科、茄科、防己科、茜草科、毛茛科、小檗科、豆科、夹竹桃科和石蒜科等。亲缘关系相近的植物，常含化学结构相同或类似的生物碱，一种植物中可能含有多种生物碱。
生物碱有多方面的用途，金鸡纳属（Cinchona succirubra）树皮中所含的奎宁（quinine）是治疗疟疾的特效药；烟草中的尼古丁（nicotine）有驱虫作用，因而几乎没有昆虫光顾含烟碱的植物。Morphine、小檗碱、莨菪碱和阿托平等都有驱虫作用。作为外源试剂，烟碱可抗生长素、抑制叶绿素合成；秋水仙碱可处理正在进行有丝分裂的细胞，它与微管结合，使纺锤体不能形成，结果形成多倍体，育种工作者常用它作为产生多倍体的试剂。
增殖
单细胞植物的细胞生长到一定阶段，细胞分裂成两个，以此进行增殖。在多细胞植物生长发育中，细胞分裂使植物体的细胞数目增多；多细胞植物的生殖也建立在细胞分裂的基础上。植物的生长发育、生殖繁衍与细胞分裂密切相关。
细胞周期
在真核生物中，有丝分裂（mitosis）是最主要的细胞分裂方式。在有丝分裂中，细胞中出现了染色体（chromosome）、纺锤丝，因而称为有丝分裂。连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次分裂结束所经历的全部过程称为细胞周期（cell cycle）。而分裂期以外的时期，细胞在形态上变化不明显，被称为静止期。20世纪50年代，人们用放射性标记的磷酸盐浸泡蚕豆根尖后进行放射自显影，发现了“静止期”中有一个脱氧核糖核酸合成的时间区段，于是明确提出了细胞周期的概念。
静止期改称为间期，而将细胞周期划分为间期与分裂期。
1.间期
间期（interphase）是从一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂开始的一段时间。间期的细胞核有核膜、核仁、染色质。在间期，细胞中发生复杂的生物化学事件。根据间期的生物化学事件将间期划分为复制前期（G1）、复制期（S）、复制后期（G2）。
（1）复制前期G1期是指从有丝分裂结束到复制期之前的时期，这个时期细胞中的核糖核酸含量增加，还有一系列与细胞周期调控有关的蛋白质的合成。各种与脱氧核糖核酸复制有关的酶在G1期明显增加，线粒体、核糖体都增多了，内质网也在更新扩大，来自内质网的高尔基体、溶酶体等也都增加了。
（2）复制期
S期是指细胞核DNA复制开始到DNA复制结束的时期，这个时期细胞核中发生了DNA的复制，DNA含量加倍。这个时期细胞质中还合成了组蛋白并转运进入细胞核，与DNA链装配成核小体，染色质就这样进行了复制。在正常情况下，2个子DNA是亲DNA的精确副本。但在射线、某些化学物质等的作用下，复制过程可能出现差错，从而引起突变。植物育种学家利用这一特点，在航天器中搭载植物种子，从经太空的宇宙射线和微重力诱变后的种子中培育出西瓜、方红甜椒等植物新品种。
（3）复制后期G2期是指从S期结束到有丝分裂开始前的时期。在这个时期，DNA合成终止，核糖核酸和非组蛋白继续合成，与有丝分裂时染色体螺旋化有关的蛋白质及组成纺锤体的微管蛋白也在G2期形成，细胞对将要到来的分裂期做准备。
2.分裂期
细胞经过间期后进入分裂期（M期），细胞中已复制的脱氧核糖核酸将以染色体的形式平均分配到2个子细胞中去。每一个子细胞将得到与母细胞同样的一组遗传物质。
3.细胞周期的调控
细胞周期的长短在不同的生物种类和组织细胞中有相当大的差异，并且和外界条件密切相关。温度对于植物和低等动物有丝分裂周期的影响就非常明显。对于一个分生组织的所有细胞来说，在一定温度范围内，温度越高细胞周期时间越短，而温度越低细胞周期时间越长。例如，在15℃时，洋葱根尖细胞总的周期持续时间是29.8h，M期为36h；在25℃时，洋葱根尖细胞总的周期持续时间是13.5h，M期只有1.5h。营养和外源激素也会影响细胞周期，如去除蔗糖使拟南芥悬浮培养细胞阻断在G₁期再重新加入蔗糖后，部分细胞又可重新进入细胞周期。在离体培养的植物细胞中，长期缺乏生长素，可使细胞不能重新进入细胞周期。
细胞分裂后可能有以下3种去向。
①继续进入细胞周期不断进行细胞分裂。例如，植物根尖、茎尖的原分生组织细胞在一生中都保持着分裂能力，使植物不断生长。
②进入G期，不再分裂，如茎分生组织的一些细胞停止分裂，植物发育到一定阶段，这些细胞恢复分裂活动，转变为层细胞，重新进入细胞周期。
③不可逆地脱离细胞周期，失去分裂能力，成为终端分化细胞，如韧皮部中的筛管分子。
细胞周期的准确调控对生物的生存、繁殖、发育和遗传都很重要。简单的生物需要根据环境变化，调控细胞周期以适应环境，调节繁殖速度保证物种的繁衍。复杂生物的细胞则需要面对来自外界环境和自身其他细胞、组织的信号，做出正确的应答，以保证组织、器官和个体的形成、生长及创伤愈合等过程能正常进行，因而有更为精细复杂的细胞周期调控机制。目前对于哺乳动物和酵母细胞周期调控的研究已较详细，植物细胞周期调控研究起步较晚，对于植物细胞周期调控机制还不是很清楚，但近年来积累了不少资料，已知维管植物的细胞周期是受内外多种因子的调节控制。
科学家发现，真核生物内有一个调控机构，使细胞周期有条不紊地依次进行，细胞周期受到一系列基因的调控。利兰·哈特韦尔（Hartwell）等三名科学家发现了组成这个机构的关键分子调节机制，并分离出调控的基因及相关蛋白质，即细胞周期依赖性蛋白激酶（CDK）和周期蛋白（cyclin），因而荣获2001年诺贝尔生理学或医学奖。CDKs和cyclins构成了细胞周期运转的引擎，在细胞周期的各个阶段，不同的CDK和不同的cyclin结合，推动细胞周期的运转。动物、植物细胞具有类似的分裂机制，植物中也已确定了多种CDKs和cyclins的同源物。还有资料表明，某些细胞周期调节蛋白在分化细胞中也发挥作用。科学家继续寻找细胞周期机制的新成分，理解它们的作用机制，找出控制细胞周期开始、持续和结束的因素。
总之，细胞周期是一个多因子参加、多步调控的过程，植物细胞本身如何协调这些多元调控，外源因素和内部调控因子又是怎样协调的，有待于今后进一步的研究。
有丝分裂
有丝分裂（mitosis）也称间接分裂（indirect division），是一种最普通的分裂方式，植物器官的生长一般都是以这种方式进行的。在有丝分裂过程中，因细胞核中出现染色体与纺锤丝，故称为有丝分裂。主要发生在植物根尖、茎尖及生长快的幼嫩部位的细胞中，植物生长主要靠有丝分裂增加细胞的数量。有丝分裂包括两个过程，即细胞核分裂和细胞质分裂，细胞核分裂又根据染色体的变化过程，人为地将其分为前期、中期、后期和末期。
染色体和纺锤体
染色体
染色体是真核生物有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构，是细胞有丝分裂时遗传物质存在的特定形式，由染色质经多级盘绕、折叠、压缩、包装形成的。在S期，由于每个脱氧核糖核酸分子复制成为两条，每个染色体实际上含有两条并列的染色单体（chromatid），每一染色单体含1条DNA双链分子。两条染色单体在着丝粒（centromere）部位结合。着丝粒位于染色体的一个缢缩部位，即主缢痕（primary constriction）中着丝粒是异染色质（主要为重复序列），不含遗传信息。在每一着丝粒的外侧还有一蛋白质复合体结构，称为动粒（kinetochore），也称着丝点，与纺锤丝相连，着丝粒或主缢痕在各染色体上的位置对于每种生物的每一条染色体来说是确定的，或是位于染色体中央而将染色体分成称为臂的两部分，或是偏于染色体一侧，甚至近于染色体的一端。
染色质中的脱氧核糖核酸长链经四级螺旋、盘绕最终形成染色体，其长度被压缩了上万倍，这有利于细胞分裂中染色体的平均分配。
纺锤体
有丝分裂时，细胞中出现了大量由微管聚集成束组成的细丝，称为纺锤丝。由纺锤丝在细胞两极间形成形态为纺锤状的结构称纺锤体（spindle），组成纺锤体中的纺锤丝有些是从纺锤体一极伸向另一极的称连续纺锤丝（continuous fibers）或极间微管（polar microtubules），它们不与着丝点相连；还有一些纺锤丝一端和纺锤体的极（pole）连接，另一端与染色体着丝点相连称为染色体牵丝（chromosomal fibers），也称动粒微管（kinetochore microtubules）。
有丝分裂的过程
细胞核分裂
1.前期
前期（prophase）是有丝分裂开始时期，其主要特征是染色质逐渐凝聚成染色体。最初，染色质呈细长的丝状结构，以后逐渐缩短、变粗，成为形态上可辨认的棒状结构，即染色体。每一个染色体由两条染色单体组成，它们通过着丝粒连接在一起。染色体在核中凝缩的同时，核膜周围的细胞质中出现大量微管，最初的纺锤体开始形成。到前期的最后阶段，核仁变得模糊以至最终消失，与此同时，染色体移向靠近核膜的边缘，核中央变空，核膜也开始破碎成零散的小泡，最后全面瓦解。
2.中期
中期（metaphase）细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道板（equatorial plate）上，纺锤体形成。当核膜破裂后，由纺锤丝构成的纺锤体结构清晰可见。染色体继续浓缩变短，在动粒微管的牵引下，向着细胞中央移动，最后都以各染色体的着丝点排列在处于两极当中的垂直于纺锤体纵轴的平面即赤道板上，而染色体的其余部分在两侧任意浮动。中期的染色体缩短到最粗短的程度，是观察研究染色体的最佳时期。
3.后期
后期（anaphase）当所有染色体排列在赤道板上后，构成每条染色体的两个染色单体从着丝粒处裂开，分成两条独立的子染色体（daughter chromosome）;紧接着子染色体分成两组，分别在染色体牵丝的牵引下，向相反的两极运动。这种染色体运动是动粒微管末端解聚和极间微管延长的结果。子染色体在向两极运动时，一般是着丝点在前，两臂在后。
4.末期
末期（telophase）的主要特征是到达两极的染色体弥散成染色质，核被膜、核仁重新出现染色体，到达两极后，动粒微管消失，极间微管增长，两组子染色体周围的囊泡相互融合形成双层核膜，核纤层蛋白组装成核纤层，位于核膜内侧；与此同时，染色体开始解螺旋，逐渐变成细长分散的染色质丝，成为密集的一团。最后核仁重新出现，形成子细胞核。至此，细胞核分裂结束。
细胞质分裂
细胞质分裂是在两个新的子核之间形成新细胞壁，把母细胞分隔成两个子细胞的过程。一般情况下，胞质分裂通常在核分裂后期之末、染色体接近两极时开始，这时在分裂面两侧，由密集的、短的微管平行排列，构成一桶状结构称为成膜体（phragmoplast）。此后一些高尔基体小泡和内质网小泡在成膜体上聚集破裂释放果胶类物质，小泡膜融合于成膜体两侧形成细胞板（cell plate），细胞板在成膜体的引导下向外生长直至与母细胞的侧壁相连。小泡的膜用来形成子细胞的质膜；小泡融合时，其间往往有一些管状内质网穿过，这样便形成了贯穿两个子细胞之间的胞间连丝；胞间层形成后，子细胞原生质体开始沉积，初生壁物质移到胞间层的内侧，也沿各个方向沉积新的细胞壁物质，使整个外部的细胞壁连成一体。
有丝分裂是植物中普遍存在的一种细胞分裂方式，在有丝分裂过程中，由于每次核分裂前都进行一次染色体复制、分裂时，每条染色体分裂为两条子染色体，平均分配给两个子细胞，这样就保证了每个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体。因此，每一子细胞就有着和母细胞相同的遗传特性。在多细胞植物生长发育过程中，进行无数次的细胞分裂，每一次都按同样方式进行，这样有丝分裂就保持了细胞遗传上的稳定性。
无丝分裂
无丝分裂（amitosis）又称直接分裂，在无丝分裂中核内不出现染色体与纺锤体，没有像有丝分裂那样复杂的形态变化。无丝分裂有多种形式，常见的方式是横溢式。此外，还有芽生、碎裂、劈裂等多种方式。
无丝分裂速度快，消耗能量少。原核生物细胞分裂的方式是无丝分裂。过去认为，无丝分裂只存在于原植体植物，维管植物在不正常状态下才出现无丝分裂。现在发现，植物体在胚乳形成、表皮发育胚中的子叶发育过程中都有无丝分裂，在愈伤组织的细胞分裂中也有大量的无丝分裂。
减数分裂
减数分裂（meiosis）是发生在植物有性生殖过程中的一种特殊的细胞分裂方式。在种子植物中，它发生在花粉母细胞形成单核花粉粒（小孢子）和胚囊母细胞形成单核胚囊（大孢子）时期。整个分裂包括两次连续分裂，脱氧核糖核酸复制只有一次，染色体也仅分裂一次。因此，一个花粉母细胞或胚囊母细胞经过减数分裂后形成4个子细胞，每个子细胞的染色体数目为母细胞的一半，减数分裂因此得名。
减数分裂第一次分裂（减数分裂Ⅰ）可分为前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。
前期I
细胞核进入减数分裂前期Ⅰ（prophaseⅠ）时，已经发生了染色体的复制。与有丝分裂相比，第一次减数分裂的前期中染色体的变化要复杂得多。根据染色体形态变化，前期Ⅰ被人为划分为5个时期。
1.细线期（leptotene）
第一次分裂开始时，染色质浓缩为几条细而长的细线，但相互间往往难以区分。虽然染色体已经被复制，但在细线期的染色体上还看不到双重性。细线的两端通过接触斑与核被膜相连，核的体积逐渐增大。
2.偶线期（zygotene）
同源染色体（homologous chromosome）开始配对，它们一条来自父方，一条来自母方。在光镜下可见到成双存在的染色体。在偶线期之前，一对同源染色体在核中随机分布。进入偶线期后，同源染色体与核膜相连的端部通过移位相互靠拢，并侧面相连开始配对，这种现象称为联会（synapsis）。此种配对是专一性的，所形成的特殊结构称为联会复合体（synaptonemal complex）。在偶线期，还能发生脱氧核糖核酸合成现象。
3.粗线期（pachytene）
两条同源染色体此时配对完毕。染色体明显变粗变短，结合紧密，此时每对配对的染色体中含有4条染色单体，称为四分体（tetrad）。在四分体上可看到染色单体发生交叉，可在一条染色体上有若干个交叉点，这种现象的本质是同源染色体之间发生了染色体片段的交换。也就是说，交换后，染色体有了遗传物质的变化，含有同源染色体中另一染色体上的一部分遗传基因。粗线期持续的时间比细线期和偶线期长得多。
4.双线期（diplotene）
同源染色体开始分开，但并不完全，仍有若干处相连。这些相连点是染色体间发生互换的结果。此时联会复合体着丝粒两端的交叉向端部移动，染色体与核被膜脱离接触。此外，双线期有mRNA与rRNA的转录现象发生。
5.终变期（diakinesis）
染色体变成紧密凝集状态，核仁消失，四分体较均匀地分布在核中，同源染色体间依靠端部交叉相结合，姐妹染色体由着丝粒相连。终变期的完成标志着减数分裂前期Ⅰ的结束。
中期I
核膜破裂，纺锤体形成，四分体在纺锤体作用下，移向细胞的赤道面，此时两个同源染色体与方向相反的着丝粒微管相连。不同于有丝分裂中期的是，配对的同源染色体在中期Ⅰ（metaphase Ⅰ）也不分开。
后期I
进入后期Ⅰ（anaphase Ⅰ），同源染色体分开，每对同源染色体分开后分别向两极移动。在每极中，染色体的数目只有原来的一半。不同的同源染色体对向两极的分离过程是独立进行的，因而来自父母双方的染色体被随机组合。
末期I
染色体完全到达两极，核膜重建，核仁重新形成，此时，染色体没有明显凝集，仍为二分体（bivalent），其数目是母细胞的一半。此时，某些植物可进行胞质分裂，在两个子细胞核间形成细胞板，如玉蜀黍属。有些植物要等到第二次分裂完毕后才进行胞质分裂。
减数分裂的第二次分裂（减数分裂Ⅱ）实际上是一次普通的有丝分裂，也分为4个时期：前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ和末期Ⅱ。从减数分裂Ⅰ到减数分裂Ⅱ，细胞中没有进行脱氧核糖核酸复制，很快进入第二次分裂。这次分裂中，减数分裂二分体中每一染色体的两条染色单体分裂成两条子染色体，分别进入细胞两极，最终形成单倍体的子细胞。这样，经过一次染色体的复制和两次连续的细胞分裂，形成了4个单倍体的子细胞。
减数分裂对保持物种遗传的稳定性和丰富变异性有重要意义。花粉母细胞和胚囊母细胞经减数分裂产生的单核花粉粒和单核胚囊及由它们分别产生的精细胞和卵细胞都是单倍体。当精子、卵子结合后形成合子，恢复了原有染色体倍数，使物种的染色体数保持稳定，即在遗传上具有相对的稳定性。同时，由于同源染色体间的联合及遗传物质发生交换和重组，丰富了物种遗传性的变异。这对增强后代适应环境的能力、繁衍种族有极其重要的意义。
减数分裂是一个活跃的生理过程，对外界环境条件的反应很敏感，如低温、干旱、光照不良等都能影响减数分裂的正常进行。
与动物细胞的区别
植物细胞与动物细胞及微生物细胞之间的特性差异主要有以下几点：
1.植物细胞的形态虽然根据细胞种类、培养条件和培养时间的不同有很大的差别，但是都比微生物细胞大得多，体积比微生物细胞大10³~10⁶倍；一般植物细胞的体积也比动物细胞大。植物细胞在分批培养过程中，细胞形态会随着培养时间的不同而改变，一般在分批培养的初期，细胞体积较大，随着进入旺盛生长期，细胞进行分裂，体积变小，并且容易聚集成细胞团；进入生长平衡期后，细胞伸长，体积变大，细胞团比较容易分散成单个细胞。例如，烟草细胞在培养初期平均长度为93μm，随着培养的进行，细胞分裂，平均长度缩短到50μm，细胞容易聚集成细胞团。进入平衡期后，细胞长度又变为90~100μm。
2.植物细胞的生长速率和代谢速率比微生物低，生长倍增时间较微生物长；生产周期也比微生物长。植物细胞的平均倍增时间都在12h以上，比微生物长得多。例如，烟草细胞的倍增时间约为20h，胡萝卜细胞的倍增时间约为33h，酵母平均倍增时间1.2h，大肠杆菌却只有20min。而细菌和酵母细胞的一般生产周期1~2d，霉菌细胞生产周期4~7d。
3.植物细胞和微生物细胞的培养要求较为简单，而动物细胞的营养要求复杂。
4.植物细胞具有群体生长特性，单细胞难以生长、繁殖，所以在植物细胞培养时，接种到培养基中的植物细胞需要达到一定的密度，才有利于细胞培养。
5.植物细胞容易结成细胞团。由于有这个特性，所以一般所说的植物细胞悬浮培养主要是指小细胞团悬浮培养。
6.植物细胞与动物细胞、微生物细胞的主要不同点之一，是大多数植物细胞的生长以及次级代谢物的生产要求一定的光照强度和光照时间，并且不同波长的光具有不同的效果。在植物细胞大规模培养过程中，如何满足植物细胞对光照的要求，是反应器设计和实际操作中要认真考虑并有待研究解决的问题。
7.植物细胞与动物细胞一样，对剪切力敏感，在生物反应器的研制和培养过程中的通风、搅拌等方面要严加控制。相比之下，微生物细胞尤其是细菌对剪切力具有较强的耐受能力。
8.植物细胞和微生物、动物细胞用于生产的主要目的产物各不相同。植物细胞主要用于生产色素、药物、香精和酶等次级代谢物，微生物细胞主要用于生产醇类、有机酸、氨基酸、核苷酸、抗生素和酶等，而动物细胞主要用于生产新型冠状病毒疫苗、激素、抗体、多肽生长因子和酶等功能蛋白质。
参考资料细胞.中国大百科全书.2025-09-24